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Nature發(fā)文光合碳同化關(guān)鍵酶 Rubisco 相變機(jī)制研究取得重要突破

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DOI:https://doi.org/10.1038/s41586-019-0880-5**

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核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶( ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase, Rubisco)是光合作用碳同化關(guān)鍵酶。Rubisco在藻類、植物以及部分光合作用細(xì)菌中保守存在。Rubisco是植物葉片中含量最豐富的蛋白質(zhì),也可能是地球上含量最多的蛋白質(zhì)。Rubisco固定碳的效率非常低,是光合作用的限速酶;藻類和少數(shù)其他的植物可以利用二氧化碳濃縮機(jī)制(CO2-concentrating mechanism, CCM)以提高碳同化效率。

藍(lán)細(xì)菌的α-和β-羧酶體含有由八個(gè)大亞基(RbcL)和八個(gè)小亞基(RbcS)組成的Rubisco以及碳酸酐酶復(fù)合物。由于HCO3-可以通過(guò)擴(kuò)散進(jìn)入羧酶體外殼而CO2不能,碳酸酐酶復(fù)合物因此可以產(chǎn)生高濃度的CO2用于Rubisco的碳固定。羧酶體外殼還一個(gè)作用是防止還原劑進(jìn)入,產(chǎn)生并保持氧化環(huán)境。β-羧酶體的形成涉及由CcmM蛋白介導(dǎo)的Rubisco聚集。

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CcmM蛋白以兩種形式存在:其一為M58,發(fā)現(xiàn)于細(xì)胞聚球藍(lán)細(xì)菌中全長(zhǎng)的CcmM,N端包含有碳酸酐酶樣(carbonicanhydrase-like,CA)結(jié)構(gòu)域,隨后是三個(gè)通過(guò)柔性linker連接Rubisco小亞基樣(Rubisco small subunit-like,SSUL)模塊;另一種為M35缺乏碳酸酐酶樣(CA)結(jié)構(gòu)(圖2g)。長(zhǎng)期以來(lái),人們推測(cè)SSUL模塊通過(guò)替換RbcS與Rubisco相互作用。但是,真實(shí)的情況和具體的分子機(jī)制并不清楚。

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近期,德國(guó)馬普生化所Manajit Hayer-Hartl課題組在Nature雜志在線發(fā)表了題為Rubiscocondensate formation by CcmM in β-carboxysome biogenesis的研究論文,報(bào)導(dǎo)了Rubisco-CcmM復(fù)合物結(jié)構(gòu),并且通過(guò)生理實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證了Rubisco在β-羧酶體生物發(fā)生過(guò)程中由CcmM介導(dǎo)的相變過(guò)程的分子機(jī)制。

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此前有文章報(bào)道細(xì)胞通過(guò)一些使酶區(qū)域化的機(jī)制,作為調(diào)節(jié)代謝途徑和提高其效率的策略。近期研究的熱點(diǎn)相變是這個(gè)區(qū)域化作用的一種突出體現(xiàn)

在這篇文章中,Hayer-Hartl課題組的研究人員不僅重組了Rubisco-CcmM復(fù)合物,解析了它的結(jié)構(gòu),還觀測(cè)到了Rubisco相變過(guò)程對(duì)于酶活的重要性。了解羧酶體的生物發(fā)生對(duì)于未來(lái)將二氧化碳濃縮機(jī)制引入植物中具有重要意義。此前的推測(cè)是SSUL模塊通過(guò)替換RbcS與Rubisco相互作用,而從解析的Rubisco-CcmM復(fù)合物結(jié)構(gòu)來(lái)看,SSUL模塊結(jié)合在RbcL二聚體之間靠近Rubisco的“赤道”區(qū)域,連接Rubisco分子并誘導(dǎo)相分離成液體狀基質(zhì)。

他們首先解析了藍(lán)細(xì)菌中CcmM的SSUL1的晶體結(jié)構(gòu)(圖1a),SSUL1與此前報(bào)導(dǎo)的RbcS結(jié)構(gòu)同源,但是序列不同源(圖1b)。并且,此結(jié)構(gòu)是氧化狀態(tài)下的結(jié)構(gòu),可以看到Cys261和Cys279之間的二硫鍵。同時(shí),他們也解析了還原狀態(tài)下的SSUL1結(jié)構(gòu),除了沒(méi)有二硫鍵,其他與氧化狀態(tài)下一致。


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圖1. SSUL1的氧化狀態(tài)晶體結(jié)構(gòu)和M35介導(dǎo)的與Rubisco形成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。a:Se7924中CcmMD的氧化態(tài)SSUL1(旋轉(zhuǎn)90°雙視圖);b:SSUL1(洋紅)與Se6301的RbcS(綠色)形成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)


通過(guò)生化實(shí)驗(yàn),他們發(fā)現(xiàn)Rubisco和M35按一定比例混合會(huì)變渾濁,形成聚集網(wǎng)絡(luò),并且驗(yàn)證該復(fù)合物是有功能的。但同時(shí)也發(fā)現(xiàn),不管是單獨(dú)的SSUL,還是M13-1,M13-2或M13-3(圖2g),都不能形成該網(wǎng)絡(luò)。只有M24-1/2(SSUL1 and SSUL2)組合才能介導(dǎo)Rubisco網(wǎng)絡(luò)形成(圖2h,i)。


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圖2. M58和M35的結(jié)構(gòu)域截短組合和Rubisco-M35的結(jié)合&解離生化實(shí)驗(yàn)


接著他們發(fā)現(xiàn)Rubisco-M35的網(wǎng)絡(luò)動(dòng)態(tài)特性表明這些蛋白質(zhì)經(jīng)歷了液-液相分離(Liquid–liquidphase separation, LLPS)。通過(guò)熒光實(shí)驗(yàn),將Rubisco和M35red按一定比例組合,可誘導(dǎo)分層成圓形熒光冷凝物,平均Feret直徑為約1.3μm,符合液滴的特征,確定是LLPS。與Rubisco在綠藻類淀粉核(pyrenoid)中的行為類似,在更具活力的氧化條件下,M35可將Rubisco濃縮成液體基質(zhì),與羧酶體中的狀態(tài)一致。


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圖3. Rubisco凝結(jié)成具有液體特性的網(wǎng)絡(luò)


研究發(fā)現(xiàn),在晶體結(jié)構(gòu)中看到的SSUL中的二硫鍵對(duì)于羧酶體的生物學(xué)功能很重要,它增加了基質(zhì)網(wǎng)絡(luò)的靈活性,并且是體內(nèi)羧基體功能所必需的。

通過(guò)使用Cholorolab2+液相氧電極(英國(guó),Hansatech),評(píng)估野生型和突變型Se7942菌株對(duì)無(wú)機(jī)碳(Ci)的光合親和力差異,評(píng)估其在Ci濃度范圍內(nèi)的O2釋放速率。突變掉相關(guān)的Cys,將SSUL1或SSUL2中二硫鍵的破壞,會(huì)導(dǎo)致羧酶體對(duì)CO2的需求量增加約10至20倍,倍增的時(shí)間增加約2至2.5倍(圖4)。

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圖4.二硫鍵在SSUL中的羧基功能作用。野生型Se7942和CcmM突變株對(duì)外部Ci的光合作用釋放O2速率響應(yīng)。使用經(jīng)典Clark型氧電極(Cholorolab2+,Hansatech),通過(guò)從10μm到250mm Ci測(cè)定不同菌株Se7942對(duì)Ci依賴性放氧速率。半胱氨酸突變體(C279SC395S和CcmM-4s)具有中等的需要CO2表型,而其中CcmM-4s具有最高的二氧化碳需求量。

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為了解M35-Rubisco相互作用的分子基礎(chǔ),他們通過(guò)cryo-EM和單粒子分析解析到了復(fù)合物結(jié)構(gòu),在Rubisco“赤道”附近發(fā)現(xiàn)了額外的電子密度,通過(guò)結(jié)構(gòu)修正,解析了完整的Rubisco–SSUL復(fù)合物結(jié)構(gòu)(圖5)。

結(jié)構(gòu)顯示4個(gè)SSUL模塊結(jié)合一個(gè)Rubisco,與RbcL二聚體和RbcS之間的界面通過(guò)鹽橋、范德華力等作用力互作。同時(shí),他們發(fā)現(xiàn)SSUL與RbcS的互作對(duì)此前發(fā)現(xiàn)的Rubisco網(wǎng)絡(luò)的形成非常重要。

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圖5. M35-Rubisco的Cryo-EM結(jié)構(gòu)

因此,Rubisco的液體狀縮合物的形成是通過(guò)與SSUL結(jié)構(gòu)域的動(dòng)態(tài)相互作用介導(dǎo)的,而不是通過(guò)低復(fù)雜性序列介導(dǎo)的,這與其它文獻(xiàn)中的報(bào)道結(jié)果是一致的。


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